えびたく　様

この質問コーナーをご利用いただきありがとうございます。ご質問には、気孔開閉のメカニズムの解明に取り組まれておられる島崎先生（九州大学）から、下記の回答文を頂戴しましたので、参考になさってください。

【島崎先生からの回答】
まず、質問文に書かれている「アブシジン酸により小胞体からCa²⁺が放出される」という事実は孔辺細胞においては確定しておりません。現在、アブシジン酸は細胞膜のCa²⁺チャネルを開かせ、それを通して外液のCa²⁺が細胞質に流入してくると考えられています。外液のCa²⁺は1mM（ミリモル）、細胞質は0.1μM（マイクロモル）くらいですから、チャネルが開けば１万倍程度の濃度勾配に従ってCa²⁺が流入します。それにより、細胞質のCa²⁺濃度が（1μM 程度に）上昇します。このCa²⁺が気孔閉鎖を引き起こします。

気孔閉鎖には２つの条件が必要です。まず、①気孔閉鎖を促進すること、それに、②気孔開口を阻害することです。気孔閉鎖を促進しても気孔開口が促進されていれば、気孔は閉じにくくなるからです。Ca²⁺は気孔閉鎖促進、気孔開口阻害の両方に働きます。

気孔閉鎖には細胞膜の陰イオンチャネル（質問者の言われる”Cl^-チャネル”というのは不正確で、”陰イオンチャネル”というのが正しいです。何故なら、このチャネルはCl^-のみならずリンゴ酸も通すからです）の活性化が必要で、Ca²⁺はこの陰イオンチャネルを活性化します。また、気孔開口は細胞膜のプロトンポンプに駆動されますが、Ca²⁺はこのポンプを阻害します。こうして、Ca²⁺は気孔閉鎖を引き起こします。

Ca²⁺がどのように陰イオンチャネルを活性化するかについては、現在、詳しく研究されているところです。一方、アブシジン酸による気孔閉鎖にはCa²⁺を必要としない別経路の存在も明らかになっていることを付け加えておきます。

参考のために、陰イオンチャネルがどのように気孔閉鎖を駆動するか述べておきましょう。陰イオンチャネルが開くと孔辺細胞に高濃度に蓄積しているCl^-、または、リンゴ酸が流出します。これによって、孔辺細胞の膜電位はプラス側に変化し（脱分極といいます）、今度は、このプラスに変化した膜電位によりK⁺チャネルが開き、同じく、孔辺細胞に高濃度に蓄積しているK⁺の流出が始まります。こうして、K⁺とCl^-（リンゴ酸）の両イオンの流出が継続し、最終的に気孔閉鎖に至ります。