Hammar　様

この質問コーナーをご利用いただきありがとうございます。
最初に、説明のために用語を整理をさせていただきます。
一般には、酸素を発生しない型の光合成（酸素非発生型光合成＝有機物の合成に必要な電子を水以外の分子から得る）を営む原核光合成生物を「光合成細菌（Photosynthetic Bacteria）」、酸素を発生する型の光合成（酸素発生型光合成＝有機物の合成に必要な電子を水分子から得るため、副産物として酸素を発生する）を営む原核光合成生物を「シアノバクテリア（Cyanobacteria）」と呼びます（なお、シアノバクテリアはラン藻と呼ばれることがあります）。光合成細菌とシアノバクテリアは共に「真正細菌（BacteriaまたはEubacteria）」に属する細菌（原核生物）です。以前には、酸素発生型原核光合成生物のうちクロロフィルaのみを持つものを「シアノバクテリア」、クロロフィルaとクロロフィルb（これ等にはジビニルクロロフィルを含む）を持ち緑色を呈するものを「原核緑藻（プロクロロン類など）」として区別されることがありました。しかし、クロロフィルaとクロロフィルd（アカリオクロリスなど）やクロロフィルaとクロロフィルfを持つ酸素発生型原核光合成生物が見つかり（文献参照）、また、分子系統関係が解析された結果、含まれているクロロフィルの種類に関わらず、酸素発生型原核光合成生物を色彩に関係なく総称して「シアノバクテリア」と呼び、酸素非発生型原核光合成生物に限定して「光合成細菌」の用語が用いられることが多くなっています。以下の回答は、以上の用語説明に基づいて書かせていただきます。なお、クロロフィル全般を論ずるとすれば、質問文の考察ではクロロフィルcのことが欠けています。また、系統を論ずるには補助色素であるフィコビリタンパク質のことも重要になり、異種のクロロフィルの合成に関与する酵素に着目する視点もあるかと思います。

➀への回答: 質問文にある“狭義のシアノバクテリア”と“広義のシアノバクテリア”の区別は系統学的には意味がなく、このような使われ方はされません（シアノバクテリアの中に、クロロフィルaに加えて、（ジビニル）クロロフィルb、クロロフィルdやクロロフィルfを持つ種類が分化している）。

②への回答: 一般に受け入れられている考えでは、一次共生に際して真核細胞と共生を始めたのはクロロフィルaのみを持つシアノバクテリアであるとされています（共生初期の特徴を残している生物としては「灰色植物（Glaucophytes）」が挙げられます）。一方、クロロフィルaからクロロフィルbが作られる過程に関与する酵素（CAO, chlorophyllide a oxygenase）遺伝子の塩基配列に着目すると、シアノバクテリア（原核緑藻）と真核緑藻や他の緑色植物の酵素は共通の起源をもつものと理解されるので、クロロフィルaとクロロフィルbの両方をもつ共通祖先がシアノバクテリアの起源で、後の過程でシアノバクテリアの一部や紅藻、褐藻などではクロロフィルbを作る機能が失われたとする進化のシナリオを否定することはできません。なお、一次共生の過程がクロロフィルの異なる2種類のシアノバクテリアで起こったことを示す証拠は今のところは得られていないと思います。

以下に、クロロフィルｆを持つ原核光合成生物について解説した文献を紹介します（ネット上で無料公開）。
（文献）大久保智司（2012）‐新しく発見されたクロロフィルf。光合成研究、第22号、ページ 80-86。