コロン　さま

　道管での水の移動については本コーナーでしばしば取り上げられてきました。植物病原菌が道管内を移動して生ずる道管病について、道管を上に移動する水の時速が10 ~ 15 cmでは、この間に病原菌は沈降してしまい、道管流に乗って上昇できないのではないかとの、興味ある視点をご質問頂き、ありがとうございました。この点について、植物病理学がご専門の高知大学の曳地　康史先生にお尋ねいたしましたところ、青枯病菌について、根への接触、道管への侵入、増殖について詳しい解説を頂きましたので、ご覧下さい。
　なお質問登録番号0656, 登録番号1457, 登録番号1918への回答にもありますように、道管の太さは最大0.6 mm以下で、これによって水の大きな表面張力、凝集力を充分に発揮することができ、高い樹木にも水を上昇させることができます。ご質問にあるかびの胞子について、試験管でなく、直径0.6 mm以下の毛細管で、沈降をテストされればどのようになるか、何かヒントが得られるようにも思います。


とても難解な質問です。かびの胞子について、ほんとうに、道管を移動しているのかどうか、小生にはわかりません。道管への侵入、菌糸伸長、コロニー形成をくりかえしているのかもしれません。細菌については、種によって異なるので、ここでは青枯病菌について、小生のグループのデータを基に記します。
1.　根の（おそらく）傷口から、青枯病菌（RS）は根の細胞間隙に侵入する。根の傷口からの分泌物質を認識して、化走性による鞭毛運動により、傷口にたどり着くと考えています。
2.　植物由来の誘導物質を認識し、RSのHrpGタンパク質がリン酸化され、HrpBタンパク質の発現が誘導されます。HrpBはhrp遺伝子群の発現のみならず、一部の植物細胞壁分解酵素（ポリガラクチュロナーゼ等）遺伝子の発現を誘導します。その結果、細胞間隙でのRSの増殖とともに、道管壁孔の分解が可能となります。この細胞間隙での増殖が行われなけば、道管へのRSの侵入は認められません。このように、RSの細胞間隙での増殖と道管への侵入はリンクしており、この増殖の有無がRSの病原性を質的に制御しています。その結果、RSは道管内に侵入できます。
3. 道管は、細胞間隙と比べると、RSの増殖に適した環境です。たとえば、RSの葉酸生合成欠損株は細胞間隙で増殖できませんが、道管内では増殖できます。さらに、鞭毛の働きで、水の流れとは逆向きにも移動できます。そして、適当な場所でコロニー化をし、著しく増殖します。108cfu/mlを越えると、3-OH PAMEによるクオラムセンシングにより、PhcAタンパク質が活性化されます。活性化PhcAタンパク質は菌体外多糖（EPS）生合成系をupregulateします。さらに、PhcAは、hrpレギュロンを負に制御します。その結果、T3SSやタイプ３エフェクターの合成はストップします。さらに、活性化PhcAは鞭毛生合成系をとめ、一部の植物細胞壁分解酵素の合成も止めます。これによって、RSは動けなくなり、コロニーでバイオフィルムを作り定着します。このPhcAの活性化がRS病原性の量的な制御です。
　すなわち、RSは、病原性に関わる遺伝子を時空間的に制御し、病原性機構を巧みに使っています。その一部に、鞭毛生合成系が含まれます。

曳地　康史（高知大学農学部）