質問者：
教員
森田保久
登録番号1991
登録日：2009-06-09
何度かお世話になっております。みんなのひろば
本当に根は負の光屈性を示すのでしょうか
このような質問コーナーを維持するのは大変なご苦労だと思います。
しかし、このような啓蒙活動は生物学のすそ野を広げて行くのにはとても効果的だと思います。このようなコーナーが他の学会にも広がっていくことを願っております。
「植物生理学」シュプリンガー･フェアラーク東京には、ボイセン・イェンセンの実験から、双子葉植物の芽には正の光屈性、根には負の光屈性があると書いてあります（459ページの図３１．１９の図の解説文）。おそらくこれを根拠に高等学校の教科書にもそのように書いてあります。
しかし、何度実験しても、少なくともカイワレダイコンやエンドウ、ダイズなどの根が光に反応するようには見えません（カイワレダイコンの光屈性の様子は私のＨＰに載せましたhttp://homepage3.nifty.com/ymorita/phototropism.html）。
根に負の光屈性があることは確認されているのでしょうか。
森田保久様
日本植物生理学会みんなの広場「質問コーナー」をご利用頂きどうも有り難うございます。
ご質問に対する回答は、光屈性研究第一人者である大阪市立大学理学部の飯野盛利先生にお願いして、以下の様な回答を頂きました。要するに根に関しては総ての植物が負の光屈性を示すわけでは無いということのようです。回答の参考文献などは少し難しいかと思いますが、ご質問があれば当方にご連絡下さい。飯野先生にご連絡いたします。
根の光屈性
ザックス（Julius Sachs）の1882年の著書（英語翻訳版は1887年）およびボイセン・イェンセン（Boysen-Jensen）の1939年の著書において、芽ばえの地上部（胚軸）は正の光屈性を、根は負の光屈性を示すことがスケッチ（図）によって示されています。これらのスケッチでは45度を超す根の光屈性が描かれています。材料はどちらもシロガラシ（Sinapis alba）です。その後の研究によって、この芽ばえの光屈性には、根の負の光屈性も含めて、青色光が有効であることが示されました。シロガラシの根は明らかに大きな負の光屈性を示すと言えます。
分子遺伝学的研究のモデル植物であるシロイヌナズナの根も明確な負の光屈性を示します。この光屈性には、地上部の光屈性と同様に、フォトトロピンが光受容体として働いていることが証明されています。また、イネ芽ばえの根も明確な負の光屈性を示します。私たちの研究によってこの光屈性にもフォトトロピンが光受容体として働いていることが明らかにされています。イネの根の光屈性の画像は次の文献および解説文で見ることができます。
(1) Haga, k., Takano, M., Neumann, R. and Iino, M (2005) Plant Cell, Vol.17, 103-115.
(2) 飯野盛利（2007）遺伝、Vol. 61, No. 5, 14-15
芽生え地上部の光屈性はほとんどの種子植物で観測されますが、根の光屈性は観測されない植物も多いようです。152の植物種で根の光屈性を調べた結果、75種で負の光屈性が、４種で正の光屈性が観測され、残りの73種では明確な光屈性は観測されなかったという報告もあります（Hubert and Funke 1937）。
まとめますと、種子植物の根は負の光屈性を示すが、明確な光屈性が観測されない場合もあるということになります。少し古い総説（Iino, M.: Phototropism in higher plants. In Photomovements, D.-P. Hader and M. Lebert eds.,Elsevier Sceince, pp. 659-811, 2001）の一部ですが、根の光屈性について解説した下の文および引用文献も参考にしてください。
23.2.4 Phototropism by roots
Roots are phototropic, although they generally grow in dark soil environments. Roots of many seed plants show negative phototropism [70],and young primary roots are typically negatively phototropic(Arabidopsis thaliana [71,72], maize [73], Sinapis alba [11,74,75], sunflowers [76,77]).Rice (Oryza sativa) is another example (Fig. 1F). Hubert and Funke [70]observed positive root phototropism in a few species among many investigated. The young primary root of Lens culinaris initially showed positive phototropism responding to UV-A (to a lesser extent also to blue light), but became negatively phototropic when it has elongated beyondabout20 mm [78]. In rice, the negative phototropism of primary roots and the positive phototropism of coleoptiles show a similar dependence on the fluence rate of blue light (Iino, unpublished). In other words, the root does not appear to be more sensitive to phototropically active light than the aerial part.
At present we can only speculate on the ecological function of root phototropism. When the seed is germinated on the surface of soil or a litter layer, the primary root initially grows in air. Growth towards the soil is primarily guided by positive gravitropism. With the help of negative phototropism, however, the root could grow into shade, thereby reducing its water loss before reaching the soil. Such a role of negative root phototropism might be especially advantageous for seeds that tend to germinate on the soil surface (e.g., the seeds requiring light for germination). Any possible chance that roots could express phototropism at later developmental stages would be when they grow very near to or exceeding the soil surface. Root phototropism might play a role in establishing the root system near the soil surface.
[11] J.V. Sachs, Lectures on the physiology of plants (translated by H. M. Ward). Clarendon, Oxford, 1887.
[70] B. Hubert, G.L. Funke, The phototropism of terrestrial roots. Biol. Jaarboek, 4 (1937) 286-315.
[71] K. Okada, Y. Shimura, Mutational analysis of root gravitropism and phototropism of Arabidopsis thaliana seedlings. Aust. J. Plant Physiol., 89 (1992) 493-497.
[72] E. Liscum, W.R. Briggs, Mutations in the NPH1 locus of Arabidopsis disrupt the perception of phototropic stimuli. Plant Cell, 7 (1995) 473-485.
[73] H.J. Schneider, Kritische Versuche zum Problem des Phototropismus bei Wurzeln. Zeit. Bot., 52 (1965) 451-499.
[74] A. Blaauw, Licht und Wachstum. III. Meded Landbouwhhoogeschool, 15 (1918) 87-205.
[75] R. Kohlbecker, Die Abhängigkeit des Langenwachstums und der phototropischenKrümmungen von der Lichtqualität bei Keimwurzeln von Sinapis alba. Z. Bot., 45 (1957) 507-524.
[76] A. Sperlich, Über Krümmungsursachen bei Keimstengeln und beim Monokotylenkeimblatte nebst Bemerkungen über den Phototropismus der positiv geotropischen Zonen des Hypokotyls und über das Stemmorgan bei Cucurbitaceen. Jb. Bot., 50 (1912) 502-653.
[77] G. Naundorf, Untersuchungen über den Phototropismus der Keimwurzeln von Helianthus annuus. Planta, 30 (1940) 639-663
[78] P.-E. Pilet, Le phototropisme des raciness de Lens culinaris Medikus. Bull. Soc. Vaud. Sci. Naur., 65 (1952) 197-211.
飯野 盛利（大阪市立大学理学部）
日本植物生理学会みんなの広場「質問コーナー」をご利用頂きどうも有り難うございます。
ご質問に対する回答は、光屈性研究第一人者である大阪市立大学理学部の飯野盛利先生にお願いして、以下の様な回答を頂きました。要するに根に関しては総ての植物が負の光屈性を示すわけでは無いということのようです。回答の参考文献などは少し難しいかと思いますが、ご質問があれば当方にご連絡下さい。飯野先生にご連絡いたします。
根の光屈性
ザックス（Julius Sachs）の1882年の著書（英語翻訳版は1887年）およびボイセン・イェンセン（Boysen-Jensen）の1939年の著書において、芽ばえの地上部（胚軸）は正の光屈性を、根は負の光屈性を示すことがスケッチ（図）によって示されています。これらのスケッチでは45度を超す根の光屈性が描かれています。材料はどちらもシロガラシ（Sinapis alba）です。その後の研究によって、この芽ばえの光屈性には、根の負の光屈性も含めて、青色光が有効であることが示されました。シロガラシの根は明らかに大きな負の光屈性を示すと言えます。
分子遺伝学的研究のモデル植物であるシロイヌナズナの根も明確な負の光屈性を示します。この光屈性には、地上部の光屈性と同様に、フォトトロピンが光受容体として働いていることが証明されています。また、イネ芽ばえの根も明確な負の光屈性を示します。私たちの研究によってこの光屈性にもフォトトロピンが光受容体として働いていることが明らかにされています。イネの根の光屈性の画像は次の文献および解説文で見ることができます。
(1) Haga, k., Takano, M., Neumann, R. and Iino, M (2005) Plant Cell, Vol.17, 103-115.
(2) 飯野盛利（2007）遺伝、Vol. 61, No. 5, 14-15
芽生え地上部の光屈性はほとんどの種子植物で観測されますが、根の光屈性は観測されない植物も多いようです。152の植物種で根の光屈性を調べた結果、75種で負の光屈性が、４種で正の光屈性が観測され、残りの73種では明確な光屈性は観測されなかったという報告もあります（Hubert and Funke 1937）。
まとめますと、種子植物の根は負の光屈性を示すが、明確な光屈性が観測されない場合もあるということになります。少し古い総説（Iino, M.: Phototropism in higher plants. In Photomovements, D.-P. Hader and M. Lebert eds.,Elsevier Sceince, pp. 659-811, 2001）の一部ですが、根の光屈性について解説した下の文および引用文献も参考にしてください。
23.2.4 Phototropism by roots
Roots are phototropic, although they generally grow in dark soil environments. Roots of many seed plants show negative phototropism [70],and young primary roots are typically negatively phototropic(Arabidopsis thaliana [71,72], maize [73], Sinapis alba [11,74,75], sunflowers [76,77]).Rice (Oryza sativa) is another example (Fig. 1F). Hubert and Funke [70]observed positive root phototropism in a few species among many investigated. The young primary root of Lens culinaris initially showed positive phototropism responding to UV-A (to a lesser extent also to blue light), but became negatively phototropic when it has elongated beyondabout20 mm [78]. In rice, the negative phototropism of primary roots and the positive phototropism of coleoptiles show a similar dependence on the fluence rate of blue light (Iino, unpublished). In other words, the root does not appear to be more sensitive to phototropically active light than the aerial part.
At present we can only speculate on the ecological function of root phototropism. When the seed is germinated on the surface of soil or a litter layer, the primary root initially grows in air. Growth towards the soil is primarily guided by positive gravitropism. With the help of negative phototropism, however, the root could grow into shade, thereby reducing its water loss before reaching the soil. Such a role of negative root phototropism might be especially advantageous for seeds that tend to germinate on the soil surface (e.g., the seeds requiring light for germination). Any possible chance that roots could express phototropism at later developmental stages would be when they grow very near to or exceeding the soil surface. Root phototropism might play a role in establishing the root system near the soil surface.
[11] J.V. Sachs, Lectures on the physiology of plants (translated by H. M. Ward). Clarendon, Oxford, 1887.
[70] B. Hubert, G.L. Funke, The phototropism of terrestrial roots. Biol. Jaarboek, 4 (1937) 286-315.
[71] K. Okada, Y. Shimura, Mutational analysis of root gravitropism and phototropism of Arabidopsis thaliana seedlings. Aust. J. Plant Physiol., 89 (1992) 493-497.
[72] E. Liscum, W.R. Briggs, Mutations in the NPH1 locus of Arabidopsis disrupt the perception of phototropic stimuli. Plant Cell, 7 (1995) 473-485.
[73] H.J. Schneider, Kritische Versuche zum Problem des Phototropismus bei Wurzeln. Zeit. Bot., 52 (1965) 451-499.
[74] A. Blaauw, Licht und Wachstum. III. Meded Landbouwhhoogeschool, 15 (1918) 87-205.
[75] R. Kohlbecker, Die Abhängigkeit des Langenwachstums und der phototropischenKrümmungen von der Lichtqualität bei Keimwurzeln von Sinapis alba. Z. Bot., 45 (1957) 507-524.
[76] A. Sperlich, Über Krümmungsursachen bei Keimstengeln und beim Monokotylenkeimblatte nebst Bemerkungen über den Phototropismus der positiv geotropischen Zonen des Hypokotyls und über das Stemmorgan bei Cucurbitaceen. Jb. Bot., 50 (1912) 502-653.
[77] G. Naundorf, Untersuchungen über den Phototropismus der Keimwurzeln von Helianthus annuus. Planta, 30 (1940) 639-663
[78] P.-E. Pilet, Le phototropisme des raciness de Lens culinaris Medikus. Bull. Soc. Vaud. Sci. Naur., 65 (1952) 197-211.
飯野 盛利（大阪市立大学理学部）
日本植物生理学会広報委員長
徳富 哲
回答日：2009-06-12
徳富 哲
回答日：2009-06-12
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