でくの坊様

ご質問どうも有難うございます。
植物の脂肪酸を御研究されている埼玉大学大学院理工学研究科生命科学部・西田生郎先生に御回答頂きました。


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脂肪酸は生物の体を作る細胞の細胞膜やオルガネラ膜に由来します。細胞膜やオルガネラ膜は総称で生体膜と呼びますので以下、生体膜という用語を使います。

生体膜は、グリセリン（炭素数３で水酸基を３つもっている化合物）の水酸基に脂肪酸を２つ結合し、残りの一つに極性基（水に溶けやすいリン酸や糖の化合物）を結合した極性脂質という分子からできています。生体膜はおおよそ７〜１０ nmの厚さががありますが、その厚さを決めているのが極性脂質に結合した脂肪酸の長さです。たいていは、炭素数が１６か１８です。したがって、脂肪酸の多くは炭層数がＣ１６かＣ１８です。

動物や藻類、植物には炭素鎖長がＣ２０を超える脂肪酸があり、例えば、ＥＰＡ，ＤＨＡと呼ばれる脂肪酸はそれぞれ炭素数がＣ２０およびＣ２２です。しかし、これらの脂肪酸はシス二重結合をそれぞれ５つおよび６つもっているので、分子の形は直線にならず、巻き込むような形になるので、Ｃ１８の生体膜にもきちんとおさまります。シス二重結合は、脂肪酸合成の途中で導入される場合もありますが、脂肪酸不飽和化酵素（デサチュラーゼ）のはたらきによります。生物による脂肪酸の種類に違いは、呼吸とは関係ありません。

生体膜には、一部、特に長い脂肪酸を結合した脂質が固まって集合する場所があり、脂質ラフトと呼ばれています。これらは、長い脂肪酸がお互いに結合して、他の部分とは異なる集合体を形成すると考えられます。また、ワックスと呼ばれる物質は、炭素鎖がＣ３０ぐらいの脂肪酸から合成されます。

脂肪酸の長さを決めるしくみは２つあります。脂肪酸は脂肪酸合成酵素に結合したアシルキャリアータンパク質に結合して鎖長が伸長します。これをアシルＡＣＰと呼びます。（脂肪酸合成酵素自身がＡＣＰドメインをもつものもあります）。脂肪酸合成酵素による脂肪酸の鎖長伸長を止めるためには、１）アシル－ＡＣＰを脂肪酸合成酵素から奪い取って遊離脂肪酸に加水分解する、あるいは、２）アシル－ＡＣＰをアシルトランスフェラーゼという酵素に渡して、グリセロール骨格に結合させる必要があります。１）の反応を触媒する酵素は、アシル－ＡＣＰハイドロラーゼあるいはアシルＡＣＰチオエステラーゼと呼ばれており、これらの酵素がどの長さのアシルーＡＣＰを好むかによって脂肪酸の長さが決まります。

脂肪酸合成の最初の反応は、アセチルＣｏＡ（Ｃ２）とマロニルＣｏＡ（Ｃ３）が反応して、炭層数２つ分を伸長します。Ｃ２＋Ｃ３＝C５ですが、Ｃ１分炭酸ガスとして失われます。その後、Ｃ４→Ｃ６→Ｃ８→・・・というように、炭層数が２つずつ増えてゆきます。したがって、天然の脂肪酸には偶数鎖のものが主となるわけです。


脂肪酸を合成する酵素群ですが、Ｃ２→Ｃ１８までを合成する酵素と、Ｃ１８→Ｃ２０→Ｃ２２→・・・と伸長する酵素があります。前者は水溶性であるのに対し、後者は膜に埋め込まれているので容易に溶かし出せない酵素です。

西田生郎（埼玉大学大学院理工学研究科生命科学部門）