皐月 様

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二酸化炭素（CO₂）と酸素（O₂）がルビスコ（ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）複合体の特定部位への結合を競う形になるので、カルボキシラーゼとして働くかオキシゲナーゼとして働くかは、それぞれの基質に対する親和性（Km値）と反応の場におけるそれぞれの基質の濃度によって決められることになります。陸上植物の場合は、CO₂とO₂の二つの基質に対するKmとして、それぞれ、10～30μMおよび数百μM程度の値が報告されており、酵素の親和性の点では数十倍もCO₂の側が有利になっているようです。一方、基質濃度を考える際に参考となる一気圧の大気と平衡にある純水（25℃）中のCO₂とO₂の濃度の値は、それぞれ、12μMおよび250μM程度であることが気体の溶存量に関するデーターから計算されます。実際に光合成が行われている細胞の場においては、温度や溶質・溶媒の組成などの問題もあり、また、O₂発生やCO₂吸収などの生理作用の影響があって事情は複雑ですが、上に挙げた数値はC3植物においてルビスコがオキシゲナーゼとしても機能していることを期待させるものです。

ルビスコのオキシゲナーゼ反応によって生成するホスホグリコール酸は、葉緑体・ぺルオキシゾーム・ミトコンドリアの協働で機能する光呼吸の代謝経路に取り込まれ、この経路ではCO₂の放出があり、このCO₂は葉緑体に移って上述のルビスコの反応環境を構成することになります。細胞器官の協働による光呼吸の過程は複雑ですので、今少し書物を読み込まれ、納得に至られることを期待します。「植物生理学」専攻とのこと、光呼吸の測定方法についても思いを馳せてください。

まとめになりますが、ルビスコの周囲では（モル濃度で比較して）O₂がCO₂よりも20倍（温度によりますが）も高濃度で存在していることが期待されますが、酵素のO₂への親和性はけた違いに低いので、CO₂には反応する機会が十分に与えられ、ルビスコはカルボキシラーゼとして同化に役立っているものと思われます。光照射によりルビスコの活性が調節されることは良く知られていますが、酵素本体のCO₂とO₂への親和性の選択的な調節に関しては余り知られていないと思います。