山口　様

この質問コーナーをたびたびご利用いただきありがとうございます。ご質問には植物の炭素代謝にお詳しい九州大学の上野先生から回答をいただきましたので参考になさってください。なお、本コーナーにはCAM植物に関するQ＆Aが数多く掲載されていますが、上野先生には改めてCAM植物の営む光合成についての解説をお願しました。

【上野先生からの回答】
CAM植物は、夜間気孔を開いて大気中のCO₂を葉内に取り込み有機酸として固定します。しかし、日中には気孔を閉じて葉の中の有機酸を分解して、生じたCO₂をカルビン(C3)回路で同化します。大気CO₂濃度の上昇が危惧されている今日、このような風変わりな植物がどのような光合成を行うのかは大変興味が持たれます。この問題を考えていくには、CAM植物の光合成（CO₂固定）が１日の間にどのように行われているのか、もう少し詳しく理解しておく必要があります。これは以下の４つのフェイズに分けられます。

I期：夜間気孔を開いてCO₂を盛んに吸収する時期。外気CO₂はPEPカルボキシラーゼ（PEPC）の働きにより有機酸（主にリンゴ酸）として固定される。

II期：明け方から数時間のCO₂吸収が行われる時期。外気CO₂はPEPCにより固定される。やがて気孔が閉じ始める。

III期：午前後半から午後前半における気孔を完全に閉じている時期。従ってCO₂の吸収はない。葉内では有機酸を分解して発生させたCO₂をルビスコにより固定する。

IV期：午後後半から日没までの間。葉内の有機酸はほとんど消失して気孔が開き始め、CO₂の吸収が開始される時期。外気CO₂は主にルビスコにより固定される。

文章で書くとややこしいですが、「CAM光合成」等の用語をインターネットで検索すると、CAM植物におけるCO2吸収の１日の変化を図で見ることができます。重要な点は、CAM植物は外気CO₂を主に夜間PEPCで固定するだけでなく、日中にもルビスコで固定している点です。

では、CO₂濃度が通常大気の２倍弱程度（650～700 ppm）に高まったとき、CAM植物の光合成（CO₂固定）はどのように反応するのでしょうか。これまでに様々なCAM植物について調べられていますが、CO₂固定量、バイマス生産量いずれもC3植物のように増加することが分かっています。バイマス生産量の増加は平均35%程度です。これは、日中のルビスコ（C3回路）経由の外気CO₂固定量とともに、PEPC経由の外気CO₂固定量が増加するためです。前者の反応が起こるのは、C3植物と同じC3光合成が行われているためです。一方、後者の反応がなぜ起こるかですが、CAM植物の場合夜間気孔が開いていても葉の内部へCO₂が拡散しにくく（おそらく、CAM植物の葉では葉肉細胞が緻密に配列しており細胞間隙が小さいため）、葉内のCO₂濃度がPEPCの固定反応が飽和するほど高くなってないためだと考えられます。従って、大気CO₂濃度が上昇すると葉内のCO₂濃度も高まり、PEPC経由の固定量も増加すると考えられています。